春夏之交，盛放的绣球花成为公园里一道亮丽的风景线。绣球花最漂亮的是什么部位？多数人会回答“花瓣”。殊不知那一团团的“花瓣”并不是绣球花真的花瓣，而是花萼。
为什么绣球花的花萼如此缤纷绚烂？不同植物的花萼为何有如此大的差别？花萼这一常常被人们忽略的植物器官，也有其独特的美。
千姿百态的花萼
花由花柄、花托、花萼、花冠、雌蕊群、雄蕊群组成，其中花冠的颜色形态最为突出。那么，花萼是什么？
花萼是包在花冠外面的结构，处于花的最外轮。一般来说，花瓣外侧一轮形似叶子的部分便是花萼。花萼由萼片组成，萼片通常与叶片形状相似，大多为绿色。
不同植物的萼片性状不尽相同，因此萼片也是辅助植物分类的形态特征之一。根据萼片是否分离、大小、是否脱落等形态特征，可以将花萼划分为以下几种类型。
按萼片是否分离。萼片彼此分离，称为离生花萼，大多常见于较原始的植物，如木兰、莲、毛茛等。萼片彼此连合在一起，则为合生花萼，连接的部分称为萼筒。一些植物合生花萼的萼筒部分伸长成为一个细长的中空管子，称为距，如凤仙花、旱金莲。
按萼片大小是否相同。大小相同的萼片称为整齐萼，不同则称为不整齐萼。
按萼片是否脱落。有的花萼与花冠一起脱落，称为落萼；有的花萼留在花柄上，随果实一起发育，称为宿萼，如柿子、番茄等。
其他特殊花萼。有的植物萼片大且有各种颜色，呈花瓣状，如铁线莲和绣球花，很容易让人在赏花时错以为是花瓣；有的植物有两轮花萼，外轮的叫副萼，如棉、草莓、锦葵等。
花萼的起源
为什么花萼有如此丰富多样的变异类型？如何准确区分花萼与花瓣、苞片呢？这就需要了解它们之间的关系，追溯花及花萼的起源。
关于花的起源问题，早在1790年，德国博物学家和哲学家歌德就提出了一个假说——花等同于简化了的营养枝，花的各组成成员相当于营养叶。这一假说随着丁氏花的出现，得到了进一步验证。
2020年，来自中国科学院南京地质古生物研究所、福建农林大学等机构的学者，发现并报道了2000万至1500万年前琥珀中的花朵化石。为了纪念我国著名数学家丁石孙先生，研究人员将该化石命名为“丁氏花”。
丁氏花与一般的花不同。一般的花，花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊几乎从同一点上生长出来。而丁氏花似乎经过了“纵向拉伸”，花朵中的各个器官由上往下依次生长在一个花枝上，且花的各个器官之间有明显的间距。如果把丁氏花的各个器官“纵向压缩”，可能就更接近现代的花朵形状了。这种形状的花属于比较常见的真双子叶植物。正是这朵花的形状让人们不禁猜想，植物的花最早很可能是“被纵向压缩的枝”。
按照以上花的起源假说，花瓣、花萼的起源便不难理解。在几个原始的科如毛茛科中，多数植物的花萼由5枚萼片组成，且以螺旋状排列。该科的铁线莲属、银莲花属、驴蹄草属和金莲花属植物的花萼变成彩色，并逐渐行使花瓣的功能。由此可以得出结论——有些花的花瓣可能起源于变态花萼。
那么花萼起源于哪里？目前普遍认为萼片起源于苞片，而苞片来源于营养叶。在丁氏花中没有提到苞片，因为苞片不属于花的结构组成，而是生于花序下、花序每一分枝下或花梗基部下的变态叶。从萼片的位置看，它处于苞片与花冠的中间位置，因此苞片与花萼的起源紧密相关。
在较原始的花中，萼片一般有过渡情况，即存在从叶状萼片到花瓣状萼片的中间形态。研究发现，银莲花属的小花草玉梅的花被片（无法分辨的萼片和花瓣的合称）存在广泛的变异，整体朝叶性器官的方向变异，颜色也由白转绿。这一现象可能是一种返祖退化，这也支持了被子植物的萼片起源于苞片的假说。
由此可见，植物的花萼起源于苞片，由于不同植物的演化程度不同，我们能够看到从叶状萼片到花瓣状萼片的不同形态。到底如何区分苞片、萼片和花瓣呢？
看位置。萼片和花瓣是花的组成部分，萼片位于花冠的外侧，苞片一般在萼片的下方或外方，距离花朵相对远一些。
看数目。花萼的数目通常固定，一般是3至5片或其倍数；而苞片和花瓣的数目不定，在不同植物种类中有所区别。
看形态。通常情况下，花瓣的形态最明显，也最容易识别；但花瓣小、颜色淡，甚至没有花瓣的情况也是存在的。花萼一般较小，常呈绿色，但花萼也有特殊形态。苞片的形态比较多样，没什么规律可循，这也使其成为种属鉴别的特征之一。
花萼的功能与价值
大部分花萼能够保护花芽免受过多雨水淋洗、过分干燥以及机械伤害，但一些特别的花萼在进化过程中也逐渐拓展出一些“进阶”功能。
行使花瓣功能。在原始植物的科如木兰科中，花萼和花瓣的分化不明显。毛茛科的某些植物花瓣退化，萼片行使花瓣的功能，即保护花蕊、吸引昆虫完成传粉和繁衍后代、以警戒色避免敌害等。
辅助传粉。在风媒或水媒传粉的植物中，花萼会变得很小，如唐松草属的植物萼片小、易脱落。桦木、杨树、栎木等花朵的花萼甚至直接退化或消失，这样更有利于风媒传粉。
在高度进化的昆虫传粉植物中，花萼变成二唇形或两侧对称形，这有利于昆虫传粉。比如，在豆科蝶形花亚科中，萼片合生成管状，叫萼管；又如毛茛科乌头属的花萼两侧对称，蜜腺藏于蜜叶距内，又为兜状萼所包，花萼的形状方便长吻昆虫传粉。
帮助种子传播演化。在某些植物中，花萼还有助于种子的传播演化。例如，在蒲公英果实中，萼片演变成冠毛，从而有助于种子的散布；桑属植物中，花萼变成肥厚多汁的可食部分，形成聚花果，被动物采食后进而散布种子；鬼针草的萼片呈钩刺状，可附于动物身体上，借以传播种子；还有的萼片能起到保护幼果的作用，如前文提到的宿萼。
观赏价值。美丽的萼片不仅能吸引昆虫，还能被人类观赏和应用。除了前面提到的绣球、铁线莲、玉兰、乌头之外，很多植物都具有漂亮的花萼，其中一些已成为重要的园艺观赏植物。
保健和药用价值。有些植物的花萼具有保健和药用价值。比如，玫瑰茄又名洛神花，因其花萼色泽如红玫瑰，被誉为植物界的红宝石。洛神花的营养价值高，是理想的天然保健品原料，花萼还是制备天然食用色素的原料之一。
此外，酸浆属植物花萼的药用价值也不可忽视。酸浆首载于《神农本草经》，因其花萼中含有酸浆苦素而被收入《中华人民共和国药典》。此外，酸浆属植物因其花萼宿存，成为研究花器官发育演化和程序性死亡过程中基因表达及激素控制的一个重要的研究材料。■
（作者系中国科学院武汉植物园高级工程师）
